Научное обоснование раннего прогнозирования яичной продуктивности кур
Научное обоснование раннего прогнозирования яичной продуктивности кур
А. Штеле, профессор, РГАУ-МСХА им. К.А. Тимирязева
В 2012 г. в журнале Всемирной научной ассоциации по птицеводству опубликован аналитический обзор, посвящённый 100-летию генетики домашней птицы. С развитием популяционной генетики и биометрической теории в 1920-1930 гг. установлены наследуемость, изменчивость и взаимосвязь важнейших признаков продуктивности. Определённые успехи в начальный период становления генетики и селекции связывают с использованием родословных и инбридинга, рассчитанного по коэффициенту Райта.
С учётом генетического разнообразия используемых пород и селекционных линий раскрывается их геннофенотипическое состояние. Происходит интеграция генетики домашней птицы, оперирующая наборами генотипов и популяционной статистики, с селекцией и гибридизацией.
Начиная с 70-х годов прошлого столетия, наступает время применения молекулярных основ наследственности и изменчивости, генетико-статистических параметров и моделирования в селекции. Исследования направлены также на анализ генома вида, идентификацию и поиск кодирующих генов-локусов хромосом и генов-маркёров значимых признаков продуктивности (ДНК-технологии), сохранение уникальных генотипов и генетических ресурсов.
Генетические факторы яичной продуктивности кур. Внутрилинейная селекция и гибридизация с использованием достижений генетики является основным направлением племенной работы с птицей. Давление селекции в течение ряда поколений на важнейшие признаки продуктивности, скрещивание сочетающихся линий (гибридизация) позволили создать в необходимом объёме яичные и мясные кроссы для воспроизводства гибридных кур.
Расшифрованный в 2004 г. геном кур насчитывает 24 тыс. генов и более 1 млрд. пар нуклеотидов полиморфизма/азотистых оснований в гаплоидной ДНК.
Единичные нуклеотиды полиморфизма (SNP) и их последовательность расположения в ДНК определяют генетическое разнообразие вида. Пока в геноме кур идентифицировано в общей сложности около 3 млн. нуклеотидов полиморфизма, включающих гены различных уровней.
Это даёт возможность установить местонахождение структурных генов, кодирующих белок, генов-регуляторов множественного действия и маркёров количественных признаков продуктивности на отдельных участках ДНК.
Идентификация генов-маркёров, создание генетических карт нуклеотидных последовательностей ДНК повышает достоверность генетического анализа признаков продуктивности. В экспериментальных работах выявлены локусы сцепления для живой массы, величины яиц, конверсии корма, других признаков в пяти из восьми макрохромосом кур (2, 3, 4, 5, 8) и половой Z-хромосоме. Напомним, что самки гетерозиготны (ZW), а самцы — гомозиготны (ZZ). Установлено, что на восемь крупных хромосом и Z-хромосому приходится более 70% нуклеотидов полиморфизма генома кур, а на микрохромосомы — оставшаяся доля.
В половой хромосоме Z раскрыто около 20 парных (аллельных) генов, которые влияют на отдельные качественные и количественные признаки. На этой основе для яичных и мясных кроссов созданы гомозиготные прародительские линии/родительские формы, аутосексные по окрасу оперения или скорости оперения, проявляемые соответственно у суточных цыплят (курочки/петушки) разного пола.
Геномная селекция по генам-маркёрам особенно результативна для признаков, сцепленных с полом. Так, раннее тестирование и отбор петушков являются экономически эффективным приёмом в селекции, что приводит к снижению интервала в поколениях отбора.
Особенный интерес для прогнозирования яичной продуктивности представляет половая хромосома Z, которая несёт гены ограниченной/нормальной овуляции, во многом определяющей яйценоскость кур. В опытах показано, что куры-несушки с геном ограниченной овуляции в ряде случаев неспособны к регулярному формированию яйцеклетки-желтка из-за точечной мутации в ооците.
Это связано с недостаточным переходом липопротеинов из печени в фолликулы яичника при созревании яйцеклетки-желтка. В другой работе установлено, что ген ограниченной овуляции воздействует на повышение массы тела за счёт ускоренного роста отдельных костей крыльев и ног, в то время как высокопродуктивным яичным курам присуща минимальная (оптимальная) живая масса.
На селекционной фирме «Хай-Лайн» (США), имеющей собственную генетическую лабораторию и необходимую опытно-производственную базу, за длительный период созданы многие яичные кроссы белых и коричневых кур.
В течение последних двух десятков лет при традиционной селекции линий и гибридизации специалисты применяют методы ДНК-технологий, используя более 20 тыс. идентифицированных генов. Селекция в линиях ведётся по многим признакам высокой прижизненной продуктивности (до 80 нед. и более) кур, устойчивости их к стрессам и заболеваниям.
Имеющиеся данные о SNP-чипе для 600 тыс. нуклеотидных последовательностей коммерческих линий яичных кроссов позволяют использовать их в ДНК-технологии (геномной селекции) в селекционных фирмах. Таким образом, традиционные методы селекции в последние годы дополняются ДНК-технологией с учетом новых знаний о геноме птицы.
В ближайшей перспективе весь геном кур может быть сканирован для поиска локусов/генов количественных признаков и маркёров для проведения ассоциативного анализа с целью нахождения генов-кандидатов, связанных с признаками продуктивности, включая её раннее прогнозирование.
Следует учитывать, что продуктивность современной сельскохозяйственной птицы — это биологический потенциал организма при интенсивном метаболизме питательных веществ и ускоренном биосинтезе белка, детерминированного геномом в условиях оптимального микроклимата и нормированного полноценного кормления.
Овогенез у высокопродуктивных кур. Морфогенез репродуктивных органов (яичник и яйцевод), развитие и созревание первичной яйцеклетки в овогенезе яичных кроссов имеют установленные возрастные периоды. Зачатки гонад у куриных эмбрионов появляются в 4-суточном возрасте, а дифференциация гонад на яичники и семенники — в начале 8-х суток. С 11-суточного возраста происходит переход первичных зародышевых клеток (ПЗК) в оогонии, численность которых при быстром митотическом делении достигает нескольких сотен тысяч. К 19-м суткам большая часть оогоний погибает, лишь некоторые ив них дифференцируются в ооциты, вокруг которых начинают формироваться фолликулы.
В конце эмбриогенеза фолликулярные стадии генеративных элементов становятся преобладающими и завершаются образованием первичных яйцеклеток. В суточном возрасте в яичнике курочек насчитывают 3,5-4,0 тыс. первичных ооцитов (яйцеклеток), диаметр которых составляет 0,01-0,02 мм при общей массе 30-50 миллиграммов. Благодаря фолликулу, образующемуся вокруг каждой яйцеклетки, осуществляется взаимосвязь между развивающимся ооцитом и яичником. Первичная яйцеклетка (без желтка) содержит ядро с крупным ядрышком и диплоидным набором хромосом. Непосредственно к ооциту прилегает желточная (вителлиновая) оболочка — уплотнённый слой цитоплазмы.
Рост и созревание первичной яйцеклетки в вегетативной фазе проходит в фолликулах яичника вплоть до овуляции зрелой яйцеклетки в яйцевод. В этой фазе овогенеза можно выделить три стадии развития яйцеклетки.
В первой стадии овогенеза (1-6 нед.) отмечается незначительный рост яйцеклетки за счёт цитоплазмы без формирования желточного материала. К этому времени образуется зародышевый диск, отмечается увеличение ядра и цитоплазмы, а диаметр яйцеклетки достигает 0,5-1,0 миллиметра (табл. 1).
Таблица 1. Особенности проявления сопряжённых признаков в овогенезе и онтогенезе кур
Примечание: *При групповом учёте яйценоскости птицы;
** Соответственно для молодняка белых и коричневых кур
Вторая, наиболее длительная стадия овогенеза, продолжается с 7- до 15-недельного возраста курочек. Рост и созревание яйцеклеток сопровождаются медленным накоплением желточной массы каждой из них в 7-8-недельном возрасте и более быстрым — в 9-15 недель.
Функциональная активность яичника, других внутренних органов в этот период очень высокая. В печени интенсивно происходит синтез питательных веществ, накопление биологически активных соединений, которые через кровь поступают в фолликулы. Благодаря их избирательной проницаемости накапливаются питательные вещества в виде протеинов/аминокислот, липидов/жирных кислот, липопротеинов, гликопротеинов, фосфолипидов, свободного холестерина, биологически активных компонентов.
Третий период овогенеза — образование зрелой! яйцеклетки (созревание) — завершается в 16-17-недельном возрасте курочек. Ускоренное накопление желтка последовательно происходит в нескольких крупных фолликулах яичника и занимает около одной недели. Период быстрого накопления желтка в яичнике в фолликулах составляет 5-6 дней, где первичная превращается в зрелую яйцеклетку (вторичный ооцит) и овулирует в яйцевод. Продолжительность овуляции — разрыв оболочки фолликула и перемещение яйцеклетки-желтка в воронку яйцевода — составляет в среднем 30 минут.
Яйцеклетка до её оплодотворения находится в форме бластодиска на поверхности желтка и вместе с ним является одной клеткой, окруженной плотной вителлиновой оболочкой. Переход от диплоидного числа хромосом к гаплоидному набору совершается при редукционном делении - мейозе, в результате которого образуется половая гамета с гаплоидным набором хромосом. При оплодотворении и слиянии яйцеклетки со сперматозоидом на стадии зиготы восстанавливается диплоидный набор хромосом.
Биологической особенностью домашних кур является способность откладывать полноценные яйца без оплодотворения. Это в равной мере относится как к производству оплодотворённых инкубационных яиц (племенное стадо), так и неоплодотворённых пищевых (промышленное стадо). Отметим, что у большинства видов птиц самки начинают откладывать яйца только после спаривания с самцами и оплодотворения яиц.
Таким образом, каждая яйцеклетка в природной взаимосвязи с желтком совершает длительный путь роста и развития в фолликуле яичника от суточного до 16-17-недельного возраста независимо от того, произойдёт ли её оплодотворение в яйцеводе или нет. Это период является основным фактором, определяющим биологические пределы яичной продуктивности, который в значительной мере сопряжён с направленным выращиванием курочек.
В течение продуктивного периода кур-несушек и живая масса поддерживается на минимально оптимальном уровне по заданной схеме, присущей каждому кроссу, и соотносится с массой тела при завершении яйцекладки при лимите 1,6-1,9 килограмма. От су точного возрастало завершения продуктивного периода заданная живая масса стала основным фактором роста, развития и физиологического состояния организма птицы.
Режим сбалансированного полноценного кормления молодняка и взрослых кур предусматривает оптимизацию среднесуточного потребления корма с учётом его качества, которое становится значимым фактором реализации биологического потенциала птицы. Технически это достигается снижением массы потребляемого корма или времени доступа к нему в пределах нормы потребности различных половозрастных групп. Биологическая полноценность куриного яйца по химическому составу и физико-химическим свойствам устанавливается в зависимости от биологического разнообразия в нём питательных и биоактивных веществ, поступающих с кормом и необходимых для воспроизводства потомства.
Особенности образования яиц в овогенезе.
После овуляции яйцеклетки по мере продвижения желтка по яйцеводу образуются белок и скорлупа, чем завершается образование яйца. В яйцеводе яйцо формируется в среднем за 22-24 ч, в том числе в воронке — 20 мин, белковом отделе — 3 ч, перешейке — 1 ч, в матке 18-19 часов.
У высокопродуктивных кур завершение образования полноценного яйца (белок/скорлупа) в яйцеводе занимает 22-23 часа. Формирование скорлупы происходит 17-18 ч, или около 2/3 общего времени суток, что является вторым по значимости ограничительным фактором яичной продуктивности кур. В экспериментальных работах установлено, что максимальный темп переноса питательных веществ из плазмы крови в фолликул в расчёте на единицу его поверхности отмечается при массе ооцита 2,5 грамма. Можно считать, что это начальный фолликул в каждой серии быстро формирующихся крупных фолликул. С увеличением поверхности каждого последующего до овуляции фолликула скорость отложения желточного материала нарастает, что является производной роста фолликулярной оболочки.
У высокопродуктивных кур в яичнике чётко выделяется наибольший фолликул, который классифицируют как предовуляторный, в котором отмечается наиболее интенсивное нарастание желточной массы за 24 ч до овуляции. Все последующие фолликулы распределяются по размеру/массе — по вероятной очередности снесения.
При 8-10 и более крупных фолликул в яичнике у кур мясояичных пород/линий без выраженного крупного предовуляторного возможна одновременная овуляция двух фолликул с небольшим интервалом. Это приводит к образованию двухжелтковых яиц при последующей десинхронизации процессов созревания яйцеклетки и овуляции, снесения яйца и цикла яйцекладки.
Яйца с двумя желтками могут откладывать и молодые куры-несушки в первые недели яйценоскости, у которых полный цикл образования и снесения яйца ещё не синхронизирован.
Высокопродуктивные яичные куры отличаются быстрым накоплением питательных веществ и биологически активных компонентов в последовательно образующихся 5-6 больших фолликулах в период созревания яйцеклетки. В самом крупном из них диаметр достигает 32-35 мм у молодых кур и 40-42 см — у взрослых особей. По обобщённым данным, масса желтка к моменту овуляции у гибридных высокопродуктивных кур составляет в среднем 17-18 граммов.
Количество фолликул в яичнике является одним из показателей физиологического состояния репродуктивных органов и биологического потенциала яйценоскости кур.
Для каждого созревающего в яичнике фолликула рассчитана динамика формирования массы желтка до овуляции. На основании этих данных предложен коэффициент интенсивности роста фолликула как показатель прироста его массы в сутки.
Коэффициент рассчитывается по разности прироста массы (18,0-2,5 г), делённой на число фолликул в яичнике. При пяти фолликулах в яичнике коэффициент интенсивности роста наибольший и составляет 3,10, при шести — 2,58, при семи — 2,21, при восьми — 1,94 и при девяти — 1,92. При 5-6 фолликулах, одновременно находящихся в яичнике на стадии созревания яйцеклетки-желтка, отмечается более высокий коэффициент интенсивности прироста их массы. Согласно современной концепции, чем меньше крупных фолликул в яичнике (5-6), в которых последовательно происходит накопление желтка и созревание яйцеклетки, тем быстрее наступает овуляция желтка, тем выше продуктивность кур. Ранее считалось, что в яичнике кур должно быть 8-9 и более крупных фолликул, число которых определяло интенсивность яйценоскости мясояичных и яичных пород с относительно невысокой яйценоскостью.
У высокопродуктивной птицы интенсивный метаболизм и быстрое накопление желточной массы в крупных фолликулах обеспечивают физиологическую возможность ежедневной овуляции яйцеклетки-желтка в суточном ритме яйцекладки. Сложный и длительный процесс роста и созревания яйцеклетки-желтка в яичнике является главным ограничительным фактором при формировании продуктивности в процессе онтогенеза. Известный факт снесения курицей породы леггорн 361 полноценного яйца за 364 дня практически при 100%-ной яйценоскости можно считать пределом продуктивности.
Продуктивность кур яичных кроссов. За прошедшее столетие возраст снесения первого яйца (половая скороспелость кур) снизился в 1,5 раза — с 6 (26-27 нед.) до 4 мес. (17-18 нед.), что связано с интенсивной селекцией по яйценоскости и половой скороспелости. Это привело к слабости костей ног и крыльев, отмечаемой у молодняка в постэмбриональном периоде онтогенеза. Фазовое (возрастное) ограниченное кормление и строго контролируемая живая масса позволяют в значительной степени оптимизировать рост и развитие ремонтного молодняка к началу яйцекладки.
Гибридные куры отличаются весьма быстрым ростом и развитием, в результате чего в 16-17-недельном возрасте они начинают откладывать яйца. При этом важно контролировать период наступления половой зрелости (способности давать потомство), который можно определять по достижении 50%-ной яйценоскости несушек. К этому времени завершается ювенальная линька молодняка, устанавливается оптимальная живая масса курочек, синхронизация овуляции и цикла яйцекладки, которые у яичных кроссов имеют сходные показатели.
Важным фактором высокой и устойчивой яйценоскости кур является цикл яйцекладки после её синхронизации, характерный для каждой несушки и определяемый числом последовательно снесённых яиц без интервала. Высокопродуктивные куры отличаются длинным циклом непрерывной яйцекладки продолжительностью 40-80 дн. с небольшим перерывом-интервалом между ними (1-2 дн.). При этом время образования белка и скорлупы в яйцеводе синхронизированы с овуляцией яйцеклетки-желтка в яичнике, что формирует длительность цикла непрерывной яйцекладки. Частота повторения циклов с интервалами устанавливает биологический ритм яйценоскости кур.
По данным международных конкурсных испытаний (Чехия, 2009-2010 гг.), куры-несушки кросса «НОВО- генбраун» французской компании «Новоген» снесли 351 яйцо за 385 дней (55 нед.) при интенсивности яйцекладки 91,2 процента. Столь высокая яйценоскость в стаде кур при её групповом учёте максимально приближена к биологической границе яичной продуктивности. Результаты конкурсных испытаний гибридных кур-несушек ранжированы нами по яйценоскости, что сопряжено с яйцемассой (табл. 2).
Таблица 2. Яичная продуктивность кур на международных конкурсных испытаниях (55 нед.) в 2009-2010 гг.
Как видно из таблицы 2, интенсивность яйцекладки колебалась в пределах 84,5-91,2 процента. Можно предположить, что на пике продуктивности у многих особей была отмечена 100%-ная яйценоскость. Это устанавливает потенциал яйценоскости современных кроссов на уровне 330-350 яиц за первый продуктивный период (55 нед.) и вероятный биологический предел (плато) продуктивности кур при полной выбраковке всего стада.
При полноценном кормлении и контролируемом микроклимате у современных кроссов кур продуктивный прижизненный период кур может быть увеличен до 60 и более недель. Однако существенной преградой является заметное снижение интенсивности яйценоскости после 52 недель продуктивности, которая для большинства кроссов в промышленном птицеводстве составляет менее 80%, что сопряжено также со снижением качества яиц.
Источник» журнал «Птицеводство» №6, 2013 г.
В 2012 г. в журнале Всемирной научной ассоциации по птицеводству опубликован аналитический обзор, посвящённый 100-летию генетики домашней птицы. С развитием популяционной генетики и биометрической теории в 1920-1930 гг. установлены наследуемость, изменчивость и взаимосвязь важнейших признаков продуктивности. Определённые успехи в начальный период становления генетики и селекции связывают с использованием родословных и инбридинга, рассчитанного по коэффициенту Райта.
С учётом генетического разнообразия используемых пород и селекционных линий раскрывается их геннофенотипическое состояние. Происходит интеграция генетики домашней птицы, оперирующая наборами генотипов и популяционной статистики, с селекцией и гибридизацией.
Начиная с 70-х годов прошлого столетия, наступает время применения молекулярных основ наследственности и изменчивости, генетико-статистических параметров и моделирования в селекции. Исследования направлены также на анализ генома вида, идентификацию и поиск кодирующих генов-локусов хромосом и генов-маркёров значимых признаков продуктивности (ДНК-технологии), сохранение уникальных генотипов и генетических ресурсов.
Генетические факторы яичной продуктивности кур. Внутрилинейная селекция и гибридизация с использованием достижений генетики является основным направлением племенной работы с птицей. Давление селекции в течение ряда поколений на важнейшие признаки продуктивности, скрещивание сочетающихся линий (гибридизация) позволили создать в необходимом объёме яичные и мясные кроссы для воспроизводства гибридных кур.
Расшифрованный в 2004 г. геном кур насчитывает 24 тыс. генов и более 1 млрд. пар нуклеотидов полиморфизма/азотистых оснований в гаплоидной ДНК.
Единичные нуклеотиды полиморфизма (SNP) и их последовательность расположения в ДНК определяют генетическое разнообразие вида. Пока в геноме кур идентифицировано в общей сложности около 3 млн. нуклеотидов полиморфизма, включающих гены различных уровней.
Это даёт возможность установить местонахождение структурных генов, кодирующих белок, генов-регуляторов множественного действия и маркёров количественных признаков продуктивности на отдельных участках ДНК.
Идентификация генов-маркёров, создание генетических карт нуклеотидных последовательностей ДНК повышает достоверность генетического анализа признаков продуктивности. В экспериментальных работах выявлены локусы сцепления для живой массы, величины яиц, конверсии корма, других признаков в пяти из восьми макрохромосом кур (2, 3, 4, 5, 8) и половой Z-хромосоме. Напомним, что самки гетерозиготны (ZW), а самцы — гомозиготны (ZZ). Установлено, что на восемь крупных хромосом и Z-хромосому приходится более 70% нуклеотидов полиморфизма генома кур, а на микрохромосомы — оставшаяся доля.
В половой хромосоме Z раскрыто около 20 парных (аллельных) генов, которые влияют на отдельные качественные и количественные признаки. На этой основе для яичных и мясных кроссов созданы гомозиготные прародительские линии/родительские формы, аутосексные по окрасу оперения или скорости оперения, проявляемые соответственно у суточных цыплят (курочки/петушки) разного пола.
Геномная селекция по генам-маркёрам особенно результативна для признаков, сцепленных с полом. Так, раннее тестирование и отбор петушков являются экономически эффективным приёмом в селекции, что приводит к снижению интервала в поколениях отбора.
Особенный интерес для прогнозирования яичной продуктивности представляет половая хромосома Z, которая несёт гены ограниченной/нормальной овуляции, во многом определяющей яйценоскость кур. В опытах показано, что куры-несушки с геном ограниченной овуляции в ряде случаев неспособны к регулярному формированию яйцеклетки-желтка из-за точечной мутации в ооците.
Это связано с недостаточным переходом липопротеинов из печени в фолликулы яичника при созревании яйцеклетки-желтка. В другой работе установлено, что ген ограниченной овуляции воздействует на повышение массы тела за счёт ускоренного роста отдельных костей крыльев и ног, в то время как высокопродуктивным яичным курам присуща минимальная (оптимальная) живая масса.
На селекционной фирме «Хай-Лайн» (США), имеющей собственную генетическую лабораторию и необходимую опытно-производственную базу, за длительный период созданы многие яичные кроссы белых и коричневых кур.
В течение последних двух десятков лет при традиционной селекции линий и гибридизации специалисты применяют методы ДНК-технологий, используя более 20 тыс. идентифицированных генов. Селекция в линиях ведётся по многим признакам высокой прижизненной продуктивности (до 80 нед. и более) кур, устойчивости их к стрессам и заболеваниям.
Имеющиеся данные о SNP-чипе для 600 тыс. нуклеотидных последовательностей коммерческих линий яичных кроссов позволяют использовать их в ДНК-технологии (геномной селекции) в селекционных фирмах. Таким образом, традиционные методы селекции в последние годы дополняются ДНК-технологией с учетом новых знаний о геноме птицы.
В ближайшей перспективе весь геном кур может быть сканирован для поиска локусов/генов количественных признаков и маркёров для проведения ассоциативного анализа с целью нахождения генов-кандидатов, связанных с признаками продуктивности, включая её раннее прогнозирование.
Следует учитывать, что продуктивность современной сельскохозяйственной птицы — это биологический потенциал организма при интенсивном метаболизме питательных веществ и ускоренном биосинтезе белка, детерминированного геномом в условиях оптимального микроклимата и нормированного полноценного кормления.
Овогенез у высокопродуктивных кур. Морфогенез репродуктивных органов (яичник и яйцевод), развитие и созревание первичной яйцеклетки в овогенезе яичных кроссов имеют установленные возрастные периоды. Зачатки гонад у куриных эмбрионов появляются в 4-суточном возрасте, а дифференциация гонад на яичники и семенники — в начале 8-х суток. С 11-суточного возраста происходит переход первичных зародышевых клеток (ПЗК) в оогонии, численность которых при быстром митотическом делении достигает нескольких сотен тысяч. К 19-м суткам большая часть оогоний погибает, лишь некоторые ив них дифференцируются в ооциты, вокруг которых начинают формироваться фолликулы.
В конце эмбриогенеза фолликулярные стадии генеративных элементов становятся преобладающими и завершаются образованием первичных яйцеклеток. В суточном возрасте в яичнике курочек насчитывают 3,5-4,0 тыс. первичных ооцитов (яйцеклеток), диаметр которых составляет 0,01-0,02 мм при общей массе 30-50 миллиграммов. Благодаря фолликулу, образующемуся вокруг каждой яйцеклетки, осуществляется взаимосвязь между развивающимся ооцитом и яичником. Первичная яйцеклетка (без желтка) содержит ядро с крупным ядрышком и диплоидным набором хромосом. Непосредственно к ооциту прилегает желточная (вителлиновая) оболочка — уплотнённый слой цитоплазмы.
Рост и созревание первичной яйцеклетки в вегетативной фазе проходит в фолликулах яичника вплоть до овуляции зрелой яйцеклетки в яйцевод. В этой фазе овогенеза можно выделить три стадии развития яйцеклетки.
В первой стадии овогенеза (1-6 нед.) отмечается незначительный рост яйцеклетки за счёт цитоплазмы без формирования желточного материала. К этому времени образуется зародышевый диск, отмечается увеличение ядра и цитоплазмы, а диаметр яйцеклетки достигает 0,5-1,0 миллиметра (табл. 1).
Таблица 1. Особенности проявления сопряжённых признаков в овогенезе и онтогенезе кур
Примечание: *При групповом учёте яйценоскости птицы;
** Соответственно для молодняка белых и коричневых кур
Вторая, наиболее длительная стадия овогенеза, продолжается с 7- до 15-недельного возраста курочек. Рост и созревание яйцеклеток сопровождаются медленным накоплением желточной массы каждой из них в 7-8-недельном возрасте и более быстрым — в 9-15 недель.
Функциональная активность яичника, других внутренних органов в этот период очень высокая. В печени интенсивно происходит синтез питательных веществ, накопление биологически активных соединений, которые через кровь поступают в фолликулы. Благодаря их избирательной проницаемости накапливаются питательные вещества в виде протеинов/аминокислот, липидов/жирных кислот, липопротеинов, гликопротеинов, фосфолипидов, свободного холестерина, биологически активных компонентов.
Третий период овогенеза — образование зрелой! яйцеклетки (созревание) — завершается в 16-17-недельном возрасте курочек. Ускоренное накопление желтка последовательно происходит в нескольких крупных фолликулах яичника и занимает около одной недели. Период быстрого накопления желтка в яичнике в фолликулах составляет 5-6 дней, где первичная превращается в зрелую яйцеклетку (вторичный ооцит) и овулирует в яйцевод. Продолжительность овуляции — разрыв оболочки фолликула и перемещение яйцеклетки-желтка в воронку яйцевода — составляет в среднем 30 минут.
Яйцеклетка до её оплодотворения находится в форме бластодиска на поверхности желтка и вместе с ним является одной клеткой, окруженной плотной вителлиновой оболочкой. Переход от диплоидного числа хромосом к гаплоидному набору совершается при редукционном делении - мейозе, в результате которого образуется половая гамета с гаплоидным набором хромосом. При оплодотворении и слиянии яйцеклетки со сперматозоидом на стадии зиготы восстанавливается диплоидный набор хромосом.
Биологической особенностью домашних кур является способность откладывать полноценные яйца без оплодотворения. Это в равной мере относится как к производству оплодотворённых инкубационных яиц (племенное стадо), так и неоплодотворённых пищевых (промышленное стадо). Отметим, что у большинства видов птиц самки начинают откладывать яйца только после спаривания с самцами и оплодотворения яиц.
Таким образом, каждая яйцеклетка в природной взаимосвязи с желтком совершает длительный путь роста и развития в фолликуле яичника от суточного до 16-17-недельного возраста независимо от того, произойдёт ли её оплодотворение в яйцеводе или нет. Это период является основным фактором, определяющим биологические пределы яичной продуктивности, который в значительной мере сопряжён с направленным выращиванием курочек.
В течение продуктивного периода кур-несушек и живая масса поддерживается на минимально оптимальном уровне по заданной схеме, присущей каждому кроссу, и соотносится с массой тела при завершении яйцекладки при лимите 1,6-1,9 килограмма. От су точного возрастало завершения продуктивного периода заданная живая масса стала основным фактором роста, развития и физиологического состояния организма птицы.
Режим сбалансированного полноценного кормления молодняка и взрослых кур предусматривает оптимизацию среднесуточного потребления корма с учётом его качества, которое становится значимым фактором реализации биологического потенциала птицы. Технически это достигается снижением массы потребляемого корма или времени доступа к нему в пределах нормы потребности различных половозрастных групп. Биологическая полноценность куриного яйца по химическому составу и физико-химическим свойствам устанавливается в зависимости от биологического разнообразия в нём питательных и биоактивных веществ, поступающих с кормом и необходимых для воспроизводства потомства.
Особенности образования яиц в овогенезе.
После овуляции яйцеклетки по мере продвижения желтка по яйцеводу образуются белок и скорлупа, чем завершается образование яйца. В яйцеводе яйцо формируется в среднем за 22-24 ч, в том числе в воронке — 20 мин, белковом отделе — 3 ч, перешейке — 1 ч, в матке 18-19 часов.
У высокопродуктивных кур завершение образования полноценного яйца (белок/скорлупа) в яйцеводе занимает 22-23 часа. Формирование скорлупы происходит 17-18 ч, или около 2/3 общего времени суток, что является вторым по значимости ограничительным фактором яичной продуктивности кур. В экспериментальных работах установлено, что максимальный темп переноса питательных веществ из плазмы крови в фолликул в расчёте на единицу его поверхности отмечается при массе ооцита 2,5 грамма. Можно считать, что это начальный фолликул в каждой серии быстро формирующихся крупных фолликул. С увеличением поверхности каждого последующего до овуляции фолликула скорость отложения желточного материала нарастает, что является производной роста фолликулярной оболочки.
У высокопродуктивных кур в яичнике чётко выделяется наибольший фолликул, который классифицируют как предовуляторный, в котором отмечается наиболее интенсивное нарастание желточной массы за 24 ч до овуляции. Все последующие фолликулы распределяются по размеру/массе — по вероятной очередности снесения.
При 8-10 и более крупных фолликул в яичнике у кур мясояичных пород/линий без выраженного крупного предовуляторного возможна одновременная овуляция двух фолликул с небольшим интервалом. Это приводит к образованию двухжелтковых яиц при последующей десинхронизации процессов созревания яйцеклетки и овуляции, снесения яйца и цикла яйцекладки.
Яйца с двумя желтками могут откладывать и молодые куры-несушки в первые недели яйценоскости, у которых полный цикл образования и снесения яйца ещё не синхронизирован.
Высокопродуктивные яичные куры отличаются быстрым накоплением питательных веществ и биологически активных компонентов в последовательно образующихся 5-6 больших фолликулах в период созревания яйцеклетки. В самом крупном из них диаметр достигает 32-35 мм у молодых кур и 40-42 см — у взрослых особей. По обобщённым данным, масса желтка к моменту овуляции у гибридных высокопродуктивных кур составляет в среднем 17-18 граммов.
Количество фолликул в яичнике является одним из показателей физиологического состояния репродуктивных органов и биологического потенциала яйценоскости кур.
Для каждого созревающего в яичнике фолликула рассчитана динамика формирования массы желтка до овуляции. На основании этих данных предложен коэффициент интенсивности роста фолликула как показатель прироста его массы в сутки.
Коэффициент рассчитывается по разности прироста массы (18,0-2,5 г), делённой на число фолликул в яичнике. При пяти фолликулах в яичнике коэффициент интенсивности роста наибольший и составляет 3,10, при шести — 2,58, при семи — 2,21, при восьми — 1,94 и при девяти — 1,92. При 5-6 фолликулах, одновременно находящихся в яичнике на стадии созревания яйцеклетки-желтка, отмечается более высокий коэффициент интенсивности прироста их массы. Согласно современной концепции, чем меньше крупных фолликул в яичнике (5-6), в которых последовательно происходит накопление желтка и созревание яйцеклетки, тем быстрее наступает овуляция желтка, тем выше продуктивность кур. Ранее считалось, что в яичнике кур должно быть 8-9 и более крупных фолликул, число которых определяло интенсивность яйценоскости мясояичных и яичных пород с относительно невысокой яйценоскостью.
У высокопродуктивной птицы интенсивный метаболизм и быстрое накопление желточной массы в крупных фолликулах обеспечивают физиологическую возможность ежедневной овуляции яйцеклетки-желтка в суточном ритме яйцекладки. Сложный и длительный процесс роста и созревания яйцеклетки-желтка в яичнике является главным ограничительным фактором при формировании продуктивности в процессе онтогенеза. Известный факт снесения курицей породы леггорн 361 полноценного яйца за 364 дня практически при 100%-ной яйценоскости можно считать пределом продуктивности.
Продуктивность кур яичных кроссов. За прошедшее столетие возраст снесения первого яйца (половая скороспелость кур) снизился в 1,5 раза — с 6 (26-27 нед.) до 4 мес. (17-18 нед.), что связано с интенсивной селекцией по яйценоскости и половой скороспелости. Это привело к слабости костей ног и крыльев, отмечаемой у молодняка в постэмбриональном периоде онтогенеза. Фазовое (возрастное) ограниченное кормление и строго контролируемая живая масса позволяют в значительной степени оптимизировать рост и развитие ремонтного молодняка к началу яйцекладки.
Гибридные куры отличаются весьма быстрым ростом и развитием, в результате чего в 16-17-недельном возрасте они начинают откладывать яйца. При этом важно контролировать период наступления половой зрелости (способности давать потомство), который можно определять по достижении 50%-ной яйценоскости несушек. К этому времени завершается ювенальная линька молодняка, устанавливается оптимальная живая масса курочек, синхронизация овуляции и цикла яйцекладки, которые у яичных кроссов имеют сходные показатели.
Важным фактором высокой и устойчивой яйценоскости кур является цикл яйцекладки после её синхронизации, характерный для каждой несушки и определяемый числом последовательно снесённых яиц без интервала. Высокопродуктивные куры отличаются длинным циклом непрерывной яйцекладки продолжительностью 40-80 дн. с небольшим перерывом-интервалом между ними (1-2 дн.). При этом время образования белка и скорлупы в яйцеводе синхронизированы с овуляцией яйцеклетки-желтка в яичнике, что формирует длительность цикла непрерывной яйцекладки. Частота повторения циклов с интервалами устанавливает биологический ритм яйценоскости кур.
По данным международных конкурсных испытаний (Чехия, 2009-2010 гг.), куры-несушки кросса «НОВО- генбраун» французской компании «Новоген» снесли 351 яйцо за 385 дней (55 нед.) при интенсивности яйцекладки 91,2 процента. Столь высокая яйценоскость в стаде кур при её групповом учёте максимально приближена к биологической границе яичной продуктивности. Результаты конкурсных испытаний гибридных кур-несушек ранжированы нами по яйценоскости, что сопряжено с яйцемассой (табл. 2).
Таблица 2. Яичная продуктивность кур на международных конкурсных испытаниях (55 нед.) в 2009-2010 гг.
Как видно из таблицы 2, интенсивность яйцекладки колебалась в пределах 84,5-91,2 процента. Можно предположить, что на пике продуктивности у многих особей была отмечена 100%-ная яйценоскость. Это устанавливает потенциал яйценоскости современных кроссов на уровне 330-350 яиц за первый продуктивный период (55 нед.) и вероятный биологический предел (плато) продуктивности кур при полной выбраковке всего стада.
При полноценном кормлении и контролируемом микроклимате у современных кроссов кур продуктивный прижизненный период кур может быть увеличен до 60 и более недель. Однако существенной преградой является заметное снижение интенсивности яйценоскости после 52 недель продуктивности, которая для большинства кроссов в промышленном птицеводстве составляет менее 80%, что сопряжено также со снижением качества яиц.
Источник» журнал «Птицеводство» №6, 2013 г.
Источник: http://webpticeprom.ru
